Та популяция на острове близ Стокгольма, в которой Сёберг нашел монструозные цветки, существует и по сей день, что позволяет исследовать этот феномен современными методами. П. Кубас, К. Винсент и Э. Коэн (Cubas, Vincent, Coen, 1999) обнаружили, что пелории у льнянки возникают в результате мутации гена LCYC — близкого по своей структуре и функции к гену CYCLOIDEA, отвечающего за формирование двусторонней симметрии цветков у львиного зева Antirrhinum (модельного объекта, генетика которого изучено гораздо подробнее, чем у льнянки). Чрезвычайно интересно, однако, что такая мутация не связана с изменением последовательности нуклеотидов в гене LCYC — работа этого гена обратимо блокируется путем его метилировования, и эта блокировка передается по наследству. Иными словами, пелорические цветки образуются не в результате «классической» мутации гена как такового, а из-за изменения системы запуска и остановки его работы — то есть вследствие эпигенетической мутации. Мы видим, насколько глубокие изменения строения организмов могут быть обусловлены эпигенетическими механизмами — при этом они обходятся без «порчи» ДНК, о которой так сетуют креационисты.

Литература:

Cubas P., Vincent C., Coen E.. 1999. An epigenetic mutation responsible for natural variation in floral symmetry. Nature. 1999 Sep 9;401 (6749):157–161.

Gustafsson Å. 1979. Linnaeus' Peloria: the history of a monster. Theor. Appl. Genetics 54: 241–248.

Пример 2. Десятитычинковые цветки пастушьей сумки.

Важнейшим модельным объектом генетики растений была и остается резуховидка Таля, более известная под своим научным названием Arabidopsis thaliana. Это невзрачная однолетняя травка, относящаяся к семейству крестоцветные, служит своего рода «растительной дрозофилой»: именно её изучение позволило сформулировать современные представления о механизмах генетического контроля развития растений. Мы уже говорили про некоторые гомеозисные мутации у Arabidopsis; они вполне могут претендовать на эволюционную роль «обнадёживающих монстров». Правда, природные популяции резуховидки, в которых «монстры» встречались бы в заметном количестве, пока неизвестны.

Такие «монструозные» популяции, однако, найдены у пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris), близкого родственника Arabidopsis. Ещё в 1821 году П.М. Опиц (P.M. Opiz) описал необычную форму этого растения, у которой все 4 лепестка преобразовались в тычинки (их, соответственно, стало не шесть, как обычно для крестоцветных, а десять). Позже безлепестные экземпляры (иногда в значительном количестве) были обнаружены на территории ряда европейских стран и в США. Две природных популяции пастушьей сумки вблизи Гау-Одернхайма и Варбурга, в которых преобладают безлепестные формы, обстоятельно изучаются немецкими ботаниками во главе с Г. Тайсеном (G. Theißen).

Соцветия пастушьей сумки с цветками дикого типа (а) и с цветками без лепестков (b) (фото из статьи Hintz et al., 2006).

Утрата лепестков не фатальна для пастушьей сумки, семена которой могут образовываться и после самоопыления. Как показали специальные исследования, безлепестные растения существенно не отличаются по количеству семян от растений дикого типа. Не исключено, однако, что такая гомеозисная мутация может привести к смене опылителей: из-за замены лепестков на тычинки цветок становится менее заметным для пчел, но более привлекательным для жуков и других насекомых, питающихся пыльцой. Вообще говоря, утрата околоцветника — это первый шаг на пути к ветроопылению: такую перспективу для пастушьей сумки исключать тоже нельзя.

Но каков может быть генетический механизм замены лепестков тычинками, наблюдаемой у пастушьей сумки? В поисках ответа на этот вопрос большую помощь оказывают данные по Arabidopsis, у которой механизмы контроля развития цветка изучены очень подробно. Десятитычинковые цветки у резуховидки были получены Т. Джеком с соавторами (Jack et al., 1997) путем экспериментального расширения области экспрессии (то есть активной работы) гена AGAMOUS (отвечающего за формирование тычинок и плодолистиков) на ту зону формирующегося цветка, на которой обычно располагается венчик. Вероятно, подобный механизм действует и у пастушьей сумки: эта гипотеза (а также ряд других предположений) проверяются сейчас группой Г. Тайсена.

Литература:

Hintz M, Bartholmes C., Nutt P., Ziermann J., Hameister S., Neuffer B., G. Theißen. 2006. Catching a ‘hopeful monster’: shepherd’s purse (Capsella bursa-pastoris) as a model system to study the evolution of flower development. J. Exp. Bot. 57 (13): 3531–3542.

Nutt P., Ziermann J., Hintz M, Neuffer B., G. Theißen. 2006. Capsella as a model system to study the evolutionary relevance of floral homeotic mutants. Plant Syst. Evol. 259:217–235.

Монстры и макроэволюция