Читаем Биология полностью

Контакт спермия с мембранами яйцевой клетки сопровождается кортикальной реакцией активации яйца. Суть ее в распаде или уменьшении плотности мелких кортикальных гранул на поверхностном слое овоплазмы. Эти гранулы имеются у представителей многих групп животных, в том числе далеких в систематическом отношении. Импульс активации приводит также к изменению биоэлектрической активности, связанной с физико-химическими процессами в поверхностных слоях овоплазмы. Видимым отражением этого у некоторых животных служит образование особой оболочки оплодотворения. Она является надежным механизмом, блокирующим проникновение в яйцо дополнительных спермиев при моноспермном оплодотворении.

III фаза – формирование мужского и женского пронуклеусов и образование зиготы. Ядерное вещество спермия (мужской пронуклеус) в овоплазме быстро увеличивается в размерах и достигает примерной величины женского пронуклеуса. Они сближаются и сливаются, в результате чего возникает синкарион – ядро зиготы.

Зигота – качественно новая клетка с диплоидным набором хромосом. В ней резко активированы процессы жизнедеятельности (степень метаболизма, уровень тканевого дыхания и др.), связанные с основной функцией нового организма – сохранением индивида и вида.

Особенности оплодотворения у человека и млекопитающих животных

Оплодотворение у человека происходит в маточных трубах, у млекопитающих животных в яйцеводах. Указанные органы женской половой системы обеспечивают продвижение яйцеклеток и ранних зародышей из яичников по направлению к матке (рис. 33).

У животных встреча мужских и женских гамет строго синхронизирована во времени и в пространстве. Это связано с наличием у самок млекопитающих ритмичных половых эстральных циклов, развитием в определенной стадии цикла половой доминанты и физиологическими механизмами осеменения. Спаривание животных возможно в конкретной фазе цикла (эструс), видимым проявлением которой является течка (половая охота). Введенные в половые пути спермии быстро достигают яйцеводов. К этому моменту закончен рост фолликулов яичников – пузырьковидных образований, содержащих овоциты. Происходит разрыв фолликулов (овуляция), и овоциты попадают в яйцеводы (у некоторых видов овуляция возникает в результате спаривания животных). В силу названных особенностей осеменения контакт гамет – сингамия всегда происходит у животных только в яйцеводах.

У человека эволюция репродуктивной функции привела к возникновению полового менструального цикла. Воспроизведение подчинено воле, половой процесс контролируется сознанием и не зависит от стадии цикла. Поэтому поступление спермиев в маточные трубы имеет произвольный характер и не всегда совпадает с выходом овоцитов из фолликулов яичников. Контакт может произойти не только в любом отрезке маточных труб, но и матке. Соответственно возрастает вероятность участия в оплодотворении стареющих гамет, мужских или женских. Это значительно усиливает опасность нарушения эмбриогенеза.

Рис. 33. Образование и развитие зиготы в маточных трубах (яйцеводах).

Для млекопитающих животных и человека характерен феномен капацитации спермиев. Капацитация предшествует внедрению мужской клетки в яйцо и представляет начальную стадию активации спермия. С его поверхности удаляются белки семенной жидкости, затем изменяются гликопротеиды плазматической мембраны. Заключительная фаза активации – акросомная реакция, при которой ферменты акросомы – гиалуронидаза, акрозин и другие выделяются в окружающую среду. Под влиянием указанных ферментов в местах контакта спермия с прозрачной оболочкой (вторичная оболочка) яйца происходит расщепление гиалуроновой кислоты и некоторых белков, что облегчает прохождение спермия в околожелточное пространство. Здесь спермий соединяется с плазматической мембраной овоплазмы и прикрепляется к ней постакросомальной областью. Это наиболее активный фрагмент мужской половой клетки, так как именно он формирует смешанный (аллогенный) участок плазматической мембраны мужской и женской гамет.

Спермий оказывается включенным в состав овоплазмы, что сопровождается реакцией активации яйца (рис. 34). Суть ее – образование новой плазматической мембраны из мембран распавшихся кортикальных гранул. Указанная мембрана блокирует полиспермию (у многих видов млекопитающих блок полиспермии осуществляется еще на стадии прохождения спермия через прозрачную оболочку).

Рис. 34. Последовательные этапы оплодотворения у человека.